Пентозофосфатный путь окисления глюкозы и его значение

В этой статье мы рассмотрим один из вариантов окисления глюкозы – пентозофосфатный путь. Будут разобраны и описаны варианты протекания этого явления, способы его осуществления, потребность в ферментах, биологическое значение и история открытия.

Знакомство с явлением

пентозофосфатный путь

Пентозофосфатный путь – это один из способов окисления С6Н12О6 (глюкозы). Состоит из окислительной и неокислительной стадии.

Общее уравнение процесса:

3глюкозо-6-фосфат+6НАДФ-à3CO2+6(НАДФН+Н-)+2фруктозо-6-фосфат+глицеральдегид-3-фосфат.

После прохождения окислительного пентозофосфатного пути молекула гицеральдегида-3-фосфата преобразовывается в пируват и образует 2 молекулы аденозинтрифосфорной кислоты.

Животные и растения среди своих субъединиц имеют широкое распространение подобного явления, а вот микроорганизмы его используют только в качестве вспомогательного процесса. Все ферменты пути расположились в клеточной цитоплазме у животных и растительных организмов. Помимо этого, млекопитающие содержат данные вещества также в ЭПС, а растения в пластидах, конкретно в хлоропластах.


пентозофосфатный путь окисления глюкозы

Пентозофосфатный путь окисления глюкозы подобен процессу гликолиза и имеет чрезвычайно длинный эволюционный путь. Вероятно, в водной среде архея, до появления жизни в современном ее понимании, протекали реакции, имеющие именно пентозофосфатную природу, но катализатором такого цикла был не фермент, а металлические ионы.

Виды существующих реакций

Как было отмечено ранее, пентозофосфатный путь различает в себе два этапа, или цикла: окислительный и неокислительный. В результате на окислительной части пути происходит окисление С6Н12О6 от глюкозо-6-фосфата до рибулозо-5-фосфата, в конечном итоге происходит восстановление НАДФН. Суть неокислительного этапа заключается в помощи для синтеза пентозы и включения себя в обратимую реакцию перенесения 2-х – 3-х углеродных «кусочков». Далее может вновь происходить переведение пентоз в состояние гексоз, что обуславливается переизбытком самой пентозы. Катализаторы, участвующие в данном пути, делятся на 3 ферментативные системы:


  1. система дегидриро–декарбоксилирования;
  2. система изомеризующего типа;
  3. система, предназначенная для перенастройки сахаров.

Реакции, сопровождаемые окислением и без него

Окислительная часть пути представлена в следующем уравнении:

Глюкозо6фосфат+2НАДФ++Н2Оàрибулозо5фосфат+2 (НАДФН+Н+)+СО2.

окислительный пентозофосфатный путь

В неокислительном этапе имеются два катализатора в форме трансальдолазы и транскетолазы. Они ускоряют разрыв связи С-С и перенесение углеродных фрагментов цепи, которые образуются в результате этого разрыва. Транскетолаза эксплуатирует кофермент тиаминпирофосфата (ТРР), который представляет собой витаминовые эфиры (В1) дифосфорного типа.

Общая форма уравнения этапа в неокислительном варианте:

3 рибулозо5фосфатà1 рибозо5фосфат+2 ксилулозо5фосфатà2 фруктозо6фосфат+глицеральдегид3фосфат.

Наблюдать окислительную разновидность пути можно тогда, когда НАДФН используется клеткой или другими словами, когда оНАДФН переходит в стандартное положение в невосстановленной форме.

Использование реакции гликолиза или описанного пути зависит от количества концентрации НАДФ+ в толще цитозола.

Цикл пути

Подводя итоги, полученные благодаря анализу общего уравнения пути неокислительного варианта, мы видим, что пентозы могут возвращаться от гексозов в моносахариды глюкозы, используя пентозофосфатный путь. Последующее преображение пентозы в гексоз составляет пентозофосфатный циклический процесс. Рассматриваемый путь и все его процессы сосредоточены, как правило, в жировых тканях и печени. Суммарно уравнение можно описать как:


6 глюкозо-6-фосфат+12надф+2Н2Оà12(НАДФН+Н+)+5 глюкозо-6фосфат+6 CO2.

значение пентозофосфатного пути

Неокислительный тип пентозофосфатного пути

Неокислительный этап пентозофосфатного пути может совершать перестройку глюкозы без отсоединения CO2, что возможно благодаря ферментативной системе (она перестраивает сахара и ферменты гликолитической природы, которые переводят глюкозо-6-фосфат в состояние глицеральдегид-3-фосфата).

При изучении метаболизма дрожжей, образующих липиды (у которых отсутствует фосфофруктокиназа, что не дает им возможности окислять моносахариды С6Н12О6 при помощи гликолиза) выяснилось, что глюкоза в величине 20% подвергается окислению при помощи пентозофосфатного пути, а остальные 80% подвергаются перенастройке на неокислительном этапе пути. В настоящее время неизвестным остается ответ на вопрос, как конкретно образуется 3-х углеродное соединение, которое может создаваться лишь при гликолизе.

Функция для живых организмов

Значение пентозофосфатного пути у животных и растительных организмов, а также микроорганизмов практически одинакова Все клетки совершают этот процесс с целью образовать восстановленный вариант НАДФН, что будет использоваться в качестве водородного донора в реакции восстановительного типа и гидроксилировании. Еще одна функция – это обеспечение клеток рибозо-5-фосфатом. Несмотря на то, что НАДФН может образоваться и в результате окисления малата с созданием пирувата и СО2, и в случае дегидрирования изоцитрата, получение эквивалентов восстановительного характера происходит благодаря пентозофосфатному процессу. Еще одним из интермедиатов этого пути является эритрозо-4-фосфат, который, подвергаясь конденсации с фосфоенолпируватами, кладет начало образованию триптофанов, фенилаланинов и тирозинов.

Функционирование пентозофосфатного пути наблюдается у животных в органах печени, молочных железах во время лактации, семенниках, коре надпочечников, а также в эритроцитах и жировых тканях. Это вызвано наличием активно проходящих реакций гидроксилирования и регенерации, например, во время синтеза кислот жирного типа, также наблюдается во время уничтожения ксенобиотиков в тканях печени и активной кислородной формы в клетках эритроцитов и остальных тканях. Подобные процессы вызывают высокую потребность в разнообразных эквивалентах, включая НАДФН.

регуляция пентозофосфатного пути

Рассмотрим на примере эритроцитов. В этих молекулах обезвреживанием активной кислородной формы занимается глутатион (трипептид). Это соединение, подвергаясь окислению, переводит водородный пероксид в Н2О, но обратный переход от глутатиона в восстановленную вариацию возможен при наличии НАДФН+Н+. Если в клетке имеется дефект глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, то можно наблюдать агрегацию гемоглобиновых промотеров, вследствие чего эритроцит утрачивает свою пластичность. Их нормальное функционирование возможно лишь при полноценной работе пентозофосфатного пути.

Растительный пентозофосфатный путь обратного порядка создает основу для протекания темновой фазы фотоситнеза. Помимо этого, некоторые растительные группы во многом зависят от данного явления, которое может обуславливать, например, быстрое взаимопревращение сахаров и т.д.

Роль пентозофосфатного пути для бактерий заключена в реакциях метаболизма глюконатов. Цианобактерии используют данный процесс в силу отсутствия полноценного цикла Кребса. Другие бактерии эксплуатируют это явление для подвергания окислению различных сахаров.

неокислительный этап пентозофосфатного пути

Процессы регуляции

Регуляция пентозофосфатного пути зависит от наличия потребности в глюкозо-6-фосфате клеткой и уровнем концентрации НАДФ+ в жидкости цитозоля. Именно эти два фактора предопределят, будет ли вышеупомянутая молекула вступать в реакции гликолиза или на путь пентозофосфатного типа. Отсутствие электронных акцепторов не позволит первым этапам пути протекать. При быстром переводе НАДФН в НАДФ+ поднимается уровень концентрации последнего. Происходит аллостерическое стимулирование глюкозо6фосфатдегидрогеназы и вследствие этого увеличивается количество потока глюкозо-6-фосфата при помощи пути пентозофосфатного типа. Замедление потребления НАДФН приводит к снижению уровня НАДФ+, а глюкозо-6-фосфат подвергается утилизации.

Исторические данные

Свой путь исследований пентозофосфатный путь начал благодаря тому, что было обращено внимание на отсутствие изменения потребления глюкозы ингибиторами гликолиза общего типа. Практически одновременно с данным событием О. Варбург совершил открытие НАДФН и занялся описанием окисления глюкозо-6-фосфатов до 6-фосфоглюконовых кислот. К тому же было доказано, что С6Н12О6, отмеченная изотопами 14С (пометка по С-1), переходила в 14СО2 относительно скорее, чем эта же молекула, но отмеченная С-6. Именно это показало важность процесса утилизации глюкозы при помощи альтернативных путей. Эти данные были опубликованы И.К. Гансалусом в 1995.

роль пентозофосфатного пути

Заключение

И так, мы видим, что рассматриваемый путь используется клетками как альтернативный способ окисления глюкозы и делится на два варианта, в которых он может протекать. Данное явление наблюдается у всех форм многоклеточных организмов и даже у многих микроорганизмов. Выбор способов окисления зависит от разнообразных факторов, наличия определенных веществ в клетке на момент протекания реакции.

Полное окисление глюкозы. Реакция окисления глюкозы
В данной статье рассмотрим, как происходит окисление глюкозы. Углеводы представляют собой соединения полигидроксикарбонильного типа, а также их производные. Характерные признаки – наличие альдегидных или кетонной групп и не меньше двух групп ...
далее
Фосфолипидный синдром: возможные причины и методы диагностики
Фосфолипидный синдром — сравнительно распространенная патология аутоиммунного происхождения. На фоне болезни часто наблюдаются поражения сосудов, почек, костей и других органов. При отсутствии терапии недуг может привести к опасным осложнениям ...
далее
Биологическое окисление. Окислительно-восстановительные реакции: ...
Биологическое окисление: общее понятие, этапы, виды. Окислительное фосфорилирование, окисление пирувата. Анаэробное окисление или гликолиз. Виды брожения. История развития понятия об окислении.
далее
Фосфатидная кислота. Синтез и значение в организме
Фосфатидная кислота: метаболизм, синтез вещества и его функции в организме. Возможности применения фосфатидной кислоты.
далее
Брожение молочнокислое: технология и необходимое оборудование. ...
Природа позволяет человеку пользоваться теми благами, что в ней имеются. При этом люди стараются эти богатства приумножать, создавать что-то новое и познавать еще неизвестное. Бактерии - это мельчайшие создания природы, которых также научился ...
далее
Гликолиз. И общие сведения окисление глюкозы
В этой статье мы подробно рассмотрим аэробный гликолиз, его процессы, разберем стадии и этапы. Ознакомимся с анаэробным окислением глюкозы, узнаем об эволюционных видоизменениях данного процесса и определим его биологическое значение.
далее
Гликолиз. И общие сведения окисление глюкозы
Биохимия: гликолиз. Реакции, биологическое значение
Что представляет собой процесс гликолиза? Рассмотрим его основные стадии, а также особенности протекания.
далее
Биохимия: гликолиз. Реакции, биологическое значение
Реакция брожения глюкозы. Виды, значение и продукт брожения
Что такое брожение глюкозы? Какие различают виды этого процесса? Реакция брожения глюкозы и применение в промышленности.
далее
Реакция брожения глюкозы. Виды, значение и продукт брожения
Аллотропные модификации фосфора: краткая характеристика и свойства
Сможете ли вы описать аллотропные модификации фосфора? Наша статья посвящена свойствам именно этого вещества. В природе существует несколько аллотропных модификаций фосфора. Давайте познакомимся с данной темой подробнее.
далее
Аллотропные модификации фосфора: краткая характеристика и свойства
Фотосинтез - что это? Отвечаем на вопрос. Стадии фотосинтеза. Условия фотосинтеза
Вы когда-нибудь задумывались сколько на планете живых организмов?! В ведь всем им нужно вдыхать кислород, чтобы выработать энергию и выдохнуть углекислый газ. Спасителем всех живых существ в данной ситуации выступает фотосинтез.
далее
Фотосинтез - что это? Отвечаем на вопрос. Стадии фотосинтеза. Условия фотосинтеза