Эволюция кислого вкуса. Почему у людей развился вкус к кислой пище

Эволюционная история кислого вкуса мало изучена. Благодаря сочетанию обзора литературы и картирования признаков на филогенетическом древе позвоночных мы рассмотрим в данной статье происхождение кислого вкуса, потенциальные случаи его потери и те факторы, которые могли бы способствовать изменениям валентности кислого вкуса — от отвращения к привлекательности.

Ниже будет представлена реконструкция кислого вкуса, который развился у древней рыбы. В отличие от других вкусов, кислый, по-видимому, не был утрачен ни у одного из основных таксонов позвоночных.

В заключение мы рассмотрим, почему развился кислый вкус, почему он мог сохраниться, когда позвоночные совершали экспансию на сушу, и какие факторы могли способствовать предпочтению кислой пищи, особенно у гомининов, таких как люди.

Для большинства видов кислый вкус вызывает отвращение. Животные, включая людей, которым нравится вкус кислой пищи, являются исключением.

Кислый вкус является одним из пяти основных вкусовых качеств, воспринимаемых человеком, наряду с соленым, сладким, умами (пикантным) и горьким [1]. Почти все или, возможно, даже все современные человеческие культуры используют микробы, чтобы продукты, которые не являются кислыми, в конечном итоге этот вкус приобретали [2], что в своё время предшествовало возникновению сельского хозяйства [3,4].

Человек рождается способным распознавать кислый вкус [5], и все же он остается более загадочным, чем другие наши вкусовые восприятия.

Мы не знаем, что способствовало развитию кислого вкуса и как эта способность эволюционно изменялась среди видов. Мы даже не знаем, например, развился ли кислый вкус у позвоночных только один раз или были циклы утраты и приобретения. Большинство упоминаний об адаптивной роли кислого вкуса позвоночных встречаются в дискуссионных разделах статей, посвященных физиологии кислого вкуса [69], или кратко в более широких обзорах [10,11].

Наиболее полное изложение на сегодняшний день содержится в концептуальном обзоре, посвященном эволюции человеческого вкуса [10].

Лимон

Для других сенсорных систем генетический анализ позволил понять эволюцию их изменений [12,13]. Тот же тип анализов был невозможен для кислого вкуса. Рецептор кислого вкуса у позвоночных недавно был идентифицирован как OTOP1, необычный тип белка, который позволяет молекуле H+, образованной из атома водорода и протона, пересекать клеточные мембраны [14].

Какой ген отвечает за кислый вкус

Мыши с инактивированным геном, кодирующим OTOP1, демонстрируют дефицит клеточных и нервных вкусовых реакций на кислоту, хотя они сохраняют поведенческую чувствительность (отвращение) к кислому вкусу, опосредованную тройничным нервом [6,15]. Однако, поскольку у мышей отсутствует сильный аппетитный компонент кислого вкуса, неизвестно, способствует ли OTOP1 фазе пристрастия к кислому у других видов. OTOP1 сохраняется у всех видов позвоночных, а белки, подобные OTOP1, с аналогичными функциональными свойствами обнаружены у организмов, столь эволюционно далеких, как люди и плодовые мухи дрозофилы [14,16,17].

Однако анализ гена, кодирующего OTOP1, вряд ли даст представление об эволюционном изменении кислого вкуса, поскольку он широко экспрессируется, в том числе в среднем ухе. В результате различия в OTOP1 между видами или популяциями не обязательно должны быть вызваны отбором, связанным с кислым вкусом в качестве основного показателя. Например, некоторые мутации в OTOP1 относятся к вестибулярным расстройствам [18].

Грейпфрут

Мы знаем, какие соединения имеют тенденцию стимулировать рецепторы кислого вкуса у позвоночных. Кислый вкус вызывается как органическими кислотами, включая молочную, лимонную кислоту, яблочную кислоту и уксусную, так и неорганическими кислотами, такими как соляная кислота, азотная и серная кислоты [19].

В случае сильных неорганических кислот стимулом, вызывающим кислый вкус, является протон (положительно заряженный ион водорода). В результате кислотность неорганических, полностью диссоциирующих кислот напрямую связана с их рН и, следовательно, с доступностью протонов. Для слабых, частично диссоциирующих органических кислот кислый вкус связан как с концентрацией свободных протонов и, следовательно, рН, так и с концентрацией протонированных органических кислот [20].

В результате органические кислоты воспринимаются как более кислые, чем неорганические кислоты, при том же значении рН. Например, лимонная кислота с рН 3,0 считается более кислой, чем соляная кислота (HCl) при том же рН. По крайней мере, все это верно в отношении кислого вкуса как такового.

У позвоночных кислый вкус может быть либо приятным, предпочтительным в экспериментах по выбору пищи, либо неприятным, не предпочтительным, в зависимости от интенсивности, состава пищи, вида и других факторов. У всех видов, изученных до сих пор в каких-либо деталях, предпочтения кислот зависит от концентрации. Для большинства видов позвоночных, предпочитающих кислоту, привлекательность её на вкус возрастает с увеличением показателя кислотности, а затем снижается, если превышен предел некоторой максимальной концентрации.

Эта функция часто описывается как «перевернутый U-образный паттерн предпочтения–неприятия» [21]. Его можно разделить на два компонента: положительный аффективный или симпатический компонент и отрицательный аффективный или антипатический компонент. Считается, что первый компонент определяется главным образом или даже исключительно, рецептором кислого вкуса.

Второй компонент, с другой стороны, определяется как рецептором вкуса, так и, возможно, рецепторами, связанными с ноцицепцией или болью. В результате предпочтение кислых рецепторов, скорее всего, связано с кислым вкусом, а отвращение с рецепторами реагирующими на кислые раздражители, особенно с очень низкими значениями рН. Совместная работа рецепторов так же может учитываться при выявлении шаблона предпочтения–неприятия [22].

Бурый капуцин

Виды могут различаться по наклонам компонентов функции предпочтения–неприятия. Они могут отличаться шириной или высотой пика функции, так называемой «точки блаженства». Кроме того, хотя это плохо изучено, они могут различаться по степени, в которой функции предпочтения–неприятия различаются между типами кислот или между отдельными кислотами. Эволюционно мы ожидаем, что различные направления этих функций будут развиваться по-разному в зависимости от роли, которую кислый вкус играет в их образе жизни.

Рисунок 1 Филогенетическое дерево позвоночных, для которых была проверена способность обнаруживать кислоту

В большинстве случаев был исследован только узкий диапазон концентраций кислоты. Валентность при низких концентрациях неизвестна. 1 Lemur catta был исследован только при очень высоких концентрациях кислоты. 2 Самцы Sturnus vulgaris имеют более высокий порог толерантности к кислой пище, чем самки. 3 Rana catesbeiana и Limnodynastes tasmaniensis, по-видимому, безразличны к высоким концентрациям лимонной кислоты. Низкие концентрации кислоты не были протестированы, и валентность при этих концентрациях неизвестна. 4 Acipenser baerii и A. stellatus проявляют влечение к кислой пище, но отвергают эти же продукты, попав в рот.

Рисунок 1. Филогенетическое дерево позвоночных, для которых была проверена способность обнаруживать кислоту с определением валентности реакции на кислую пищу. Здесь «валентность» подразумевает, предпочитает ли вид (относительно некоторого контроля) кислые продукты или жидкости в концентрациях, соответствующих диетическим предпочтениям (таблица S2). Там, где это возможно, мы сосредоточились на тестах с использованием лимонной кислоты (названия видов выделены жирным шрифтом). Лимонную кислоту можно определить только по кислому вкусу, в отличие от других кислот, которые можно определить по вкусу и аромату (уксусная), по вкусу, отличному от кислого (аспарагиновая) или вяжущего (таниновая кислота).

Таблица S2

Таблица S2

Дополнительные материалы исследований PDF

Какие животные способны определять кислый вкус

Наш подход, говорят исследователи, к изучению эволюции кислого вкуса основывается на четырех соображениях. Во-первых, были определены виды позвоночных, для которых была оценена способность определять кислый вкус.

Во-вторых, мы использовали эти данные сначала для выявления позвоночных, основываясь на том, могут ли они обнаруживать кислые раздражители, потом для изучения усиления их реакции на раздражители, т.е. неприязнь, нравится или не определился. При рассмотрении этих валентностей мы включаем данные исследований, в которых виды отдают предпочтение кислой пище по сравнению с некислой в дикой природе.

В-третьих, мы нанесли на карту эволюцию способности определять кислотность и валентность реакций на эту кислотность в филогении позвоночных, уделяя особое внимание приматам, включая людей.

В-четвертых, в свете этого филогенетического контекста мы рассмотрели эволюцию кислого вкуса. Во всем наш подход носил явно междисциплинарный характер. Это распространяется и на состав нашей команды, в которую входят эколог Данн, Николс, эколог-микробиолог Фрэнк Майя, приматолог Амато, биолог-эволюционист Траутвейн, эксперт по эволюции языка Швенк, специалист по эволюции и восприятию вкуса Бреслин и эксперт по преобразованию кислого вкуса Лиман.

В ходе исследования было обнаружено, что изучено удивительно небольшое число видов с точки зрения их способности обнаруживать кислоты. Среди млекопитающих многие отряды не рассматривались, и мы смогли найти данные только по 33-м видам из примерно 5400 млекопитающих на Земле [23]. За пределами млекопитающих, исследований еще меньше. Данные о восприятии кислого вкуса были доступны только для шести из примерно 9900 видов птиц [24].

Кроме того, в подавляющем большинстве случаев, была задокументирована способность животного обнаруживать кислотные вещества и реагировать на них, однако механизм, с помощью которого они реагировали, не обязательно хорошо понятен. Вполне вероятно, что в большинстве случаев эта способность зависит от рецепторов кислого вкуса. Однако, как уже отмечалось, некоторые кислые вещества могут быть обнаружены с помощью одиночных хемосенсорных клеток и/или обоняния, и возможно, что некоторые виды обнаруживают кислоты с помощью других сенсорных способностей, которые еще предстоит изучить, таких как липофильное подкисление сенсорных нейронов [25].

Происхождение кислого вкуса

В последнее время были достигнуты значительные успехи в рассмотрении эволюции сладкого вкуса [26,27], вкуса умами [28,29] и горького вкуса [12], а также некоторых экологических факторов, которые стимулируют эту эволюцию, таких как несоответствие между элементарными потребностями организмов и пищевыми продуктами, доступными для этих организмов [31]. Эти исследования подчеркивают многочисленные вероятности, потерь и приобретений, которые могут происходить в течение миллионов лет в отношении вкусовых рецепторов, а также некоторые из их причин.

На первых этапах исследования была выдвинута гипотеза, что в ответ на эволюционные перипетии рациона питания позвоночных и их потребности, кислый вкус, возможно, не раз эволюционировал у позвоночных и также не раз утрачивался. Однако мы не нашли примеров видов, неспособных определять кислотность в пищевых продуктах. В свою очередь виды, у которых была задокументирована способность определять кислотность, филогенетически очень широко распространены. В совокупности эти результаты наиболее согласуются с одним источником и до сих пор не теряют способности обнаруживать кислотность и реагировать на нее, особенно на её наличие в пищевых продуктах.

Происхождение восприятия кислотности измеряемого здесь как функция реакции видов на кислоту, как и происхождение самого вкуса, безусловно, является древним среди позвоночных. В общем, восприятие опосредуется рецепторными клетками, сгруппированными в органы чувств, известные как вкусовые рецепторы. Последние встречаются у всех существующих групп позвоночных, за исключением рыб-ведьм [32,33], у которых они были вторично утрачены [34].

Хотя одиночные хемосенсорные клетки предшествуют им филогенетически, вкусовые рецепторы эволюционировали независимо от таких клеток [34]. Изначально они были ограничены полостью ротоглотки [35], как и у наземных позвоночных, но у некоторых лучеперых рыб они вторично распространились на внешние участки тела.

Самец, Цихловые в аквариуме, семейство лучепёрых рыб из отряда Cichliformes

Самец, Цихловые в аквариуме, семейство лучепёрых рыб из отряда Cichliformes

Гены, связанные с рецепторами кислого вкуса (такими как OTOP1), присутствуют как у позвоночных, так и у беспозвоночных и, следовательно, почти наверняка присутствовали у первых видов позвоночных со вкусовыми рецепторами. Следовательно, возможно, что самые ранние позвоночные уже обладали способностью обнаруживать кислые вещества с помощью рецепторов кислого вкуса.

Оказалось, что множество современных рыб чувствительны к кислому, включая миног, хондростей и большинство изученных костистых рыб, и что способность ощущать кислые вещества на вкус, по-видимому, присутствует у всех позвоночных [36].

Это говорит о том, что восприятие кислоты присутствовало у общего предка бесчелюстных рыб и гнатостомозов. Другими словами, восприятие кислых веществ и, возможно, других вкусов, по крайней мере, так же старо, как у позвоночных.

Учитывая филогенетическую широту видов, которые, как известно, чувствуют кислые вещества, недостаточность данных, заставляет выдвинуть гипотезу о едином происхождении и сохранении способности обнаруживать кислые вещества и реагировать на них, возможно, через рецепторы кислого вкуса, на протяжении всей истории позвоночных. Однако малочисленность видов, представленных в электронном дополнительном материале в таблице S2, делает такой вывод только предварительным.

До тех пор, пока способность распознавать кислый вкус не будет изучена у большего числа видов, нельзя исключать возможность эволюционных потерь и приобретений, особенно учитывая, насколько распространенными были утраты для других вкусовых рецепторов.

Например, рецепторы вкуса как сладкого, так и умами неоднократно утрачивались у позвоночных [37] в связи с псевдогенизацией, которой предшествовало снижение важности этих вкусов для выживания и размножения. Кроме того, после утрачивания сладкого вкуса у птиц, он восстанавливался по крайней мере один раз, путем преобразования рецептора вкуса умами-аминокислоты в рецептор вкуса умами двойного назначения [26] и, возможно, даже более одного раза [38].

Рецепторы горького вкуса у китообразных полностью утрачены [39]. Кроме того, количество рецепторов горького вкуса и соединений, с которыми они связываются, часто быстро эволюционировали как среди отрядов млекопитающих и птиц, так и внутри них [13]. В этом свете представляется вероятным, что в кислом вкусе произошло больше эволюционных изменений, чем до сих пор было обнаружено. Мы прогнозируем, что тесты на кислотный вкус, даже простые тесты на предпочтения, скорее всего, принесут сюрпризы в ближайшие годы.

Функциональное значение кислого вкуса у предков позвоночных

Мы можем только строить догадки об условиях, которые привели к тому, что у предков позвоночных развился кислый вкус, однако живые рыбы дают подсказки. Кислотно–щелочной баланс является фундаментальным аспектом физиологического гомеостаза у всех позвоночных, поскольку кислотность крови и тканей может оказывать серьезное или смертельное воздействие на функции организма.

Летучие мыши

Водные организмы особенно подвержены риску внезапных проблем с их кислотно–щелочной регуляцией из-за экстремальных колебаний уровней растворенного диоксида углерода, как в пресноводных, так и в морских средах обитания. Гиперкапния может возникать, например, из-за плохого перемешивания воды, густой поверхностной растительности, высокой биомассы, термической стратификации и микробного анаэробного метаболизма [40].

Растворенный CO2 образует углекислоту, чему способствует карбоангидраза в тканях, которая диссоциирует на ионы водорода и бикарбоната и снижает рН воды, что свидетельствует о концентрации CO2 в воде. Области гиперкапнии, как правило, являются областями с низким рН [40]. Примечательно, что практически все рыбы обладают способностью эффективно реагировать на эти опасные условия, используя два физиологических механизма: быстрый алкалоз внутренних жидкостей с метаболически вырабатываемыми буферами и длительную акклиматизацию за счет использования ионных каналов для создания чистого оттока ионов H+.

Предполагается, что эти способности являются наследственными для всех рыб [40]. Учитывая вероятное повсеместное распространение гиперкапнии у ранних позвоночных в водных средах и тяжелые последствия ацидоза, мы можем сделать вывод о интенсивном отборе на этапах эволюции рыб за способность чувствовать кислую среду. В этом контексте можно объяснить эволюцию чувствительных к кислоте вкусовых рецепторов в ротоглотке, где они хорошо расположены для оценки рН путем мониторинга потока дыхательной воды.

Развивая этот аргумент дальше, вполне вероятно, что кислый вкус был первым развившимся вкусовым ощущением. Это подтверждается основной необходимостью восприятия кислой среды, как уже отмечалось, а также тем фактом, что самые ранние позвоночные не имеющие челюстей, использовали биологические фильтры, которые без разбора удаляли частицы пищи из воды [41].

Гипотеза, выдвигаемая в исследовании предполагает, что только позже, когда у позвоночных развился хищнический отбор определенных видов добычи, вкусы сладкого, соленого и умами могли сыграть определенную роль в оценке пищевой ценности и вкусовых качеств. Более того, семейство генов OTOP, кодирующих рецепторы кислот, эволюционно консервативно и происходит от предка существующих видов позвоночных и беспозвоночных [14,17,42].

Предполагаемое происхождение вкусовых рецепторов в ротоглотке ранних рыб для обнаружения кислоты должно было бы их предварительно адаптировать для роли в оценке пищевых продуктов, учитывая, что частицы пищи будут немедленно доступны. Иными словами во время этой фазы поглощения пищи, последняя либо игнорируется, либо принимается на основе вкусовых сигналов.

Кислая пища

На исторические обстоятельства, при которых рецепторы кислотного вкуса перешли от чисто функции мониторинга окружающей среды к роли в распознавании и оценке пищи, указывает биология питания современного морского сома Plotonis japonicus. Эти рыбы используют внешние вкусовые рецепторы на усах, чтобы обнаружить скрытую донную добычу, чувствуя участки воды с более высокой кислотностью из-за наличия углекислого газа, образующегося при дыхании добычи [43,44].

В более общем плане многие современные рыбы используют усики и внешние вкусовые рецепторы для определения потенциальных продуктов питания и определения того, стоит ли их проглатывать, хотя после того, как они попадают в рот, они часто отвергаются, в том числе в случае пищевых гранул, приправленных лимонной кислотой [36]. Таким образом, внешний вкус, по-видимому, менее различим у рыб, чем внутриротовой вкус.

Сохранение кислого вкуса у наземных позвоночных

Исследование происхождения способности обнаруживать кислую пищу не объясняет, почему такая способность сохранилось после того, как позвоночные приспособились к жизни на суше. Одно из возможных объяснений состоит в том, что это предотвращает употребление пищи с высокой кислотностью, содержащейся в некоторые фрукты [8,45]. Но у этой гипотезы есть не менее трех проблем.

Во-первых, опасно кислые продукты не очень распространены в природе. Незрелые фрукты, как правило, описываются людьми как «кислые», но, скорее всего, они будут больше горькими [46]. Во-вторых, во многих случаях виды с отвращением реагируют только на умеренно кислую пищу, которая, если ее не употреблять в больших количествах, вряд ли будет достаточно вредной для животного, чтобы оказывать сильное избирательное давление. В-третьих, ущерб, который может возникнуть в результате употребления кислой пищи, должен быть нанесен тем видам, которые предпочитают такую пищу.

Одним из потенциальных негативных последствий употребления кислой пищи может быть повреждение зубов. Стоматологи знают это в современном контексте, но такие повреждения также наблюдались в исследованиях окаменелостей. Например, некоторые особи Homo habilis в Олдувайском ущелье демонстрируют признаки износа зубов в соответствии с ожиданиями от повреждений, связанных с кислой пищей [47].

Однако на сегодняшний день, по-видимому, нет доказательств того, что такой ущерб связан с повышенной смертностью и, следовательно, потенциалом отбора, будь то у гомининов или других таксонов. Тем не менее, прежде чем мы отвергнем гипотезу «опасной кислоты» (авторы этого исследования расходятся во взглядах на ее доказательный потенциал), отметим, что существует по крайней мере один набор обстоятельств, при которых кислотность может даже при низких концентрациях потенциально быть опасной.

Калина

У животных кислотность в пище может изменить состав микробиома кишечника и влиять на пищеварение. Кислотность может благоприятствовать видам Lactobacillus и Acetobacter, которые устойчивы к кислоте и сами производят молочную и уксусную кислоту и, следовательно, еще больше снижают рН среды обитания, в которой они процветают [11,48]. Виды этих бактерий известны своей способностью препятствовать росту других таксонов, по этой причине они используются в консервировании пищевых продуктов. Была выдвинута гипотеза, что эта способность может остановить ферментацию микробами, тонкого кишечника [49].

Возможно, что ферменты тонкого кишечника с большей вероятностью обнаружат и проигнорируют кислотность в своих продуктах по сравнению с их коллегами в толстом кишечнике. Многие виды, по которым существуют данные и которые способны определять кислотность и не любят кислую пищу, действительно, как правило, используют ферменты для конечной переработки питательных веществ в тонком кишечнике [50].

Например, Пресвитис Томаси (Presbytis thomasi)  из семейства мартышковых, предпочитает фрукты с более высоким рН по сравнению с тремя другими симпатрическими видами приматов, у которых подобная ферментация присутствует только в толстом кишечнике [51]. Однако для надежной проверки этой гипотезы необходимо более систематическое изучение ферментации кишечника.

Часть 1, 29 марта 2022. Дополнительные материалы исследований PDF (английский язык).

Используемая литература

  1. Периферийное кодирование вкуса. PubMed
  2. Искусство ферментации: углубленное исследование основных концепций и процессов со всего мира. Google Scholar
  3. Хранение ферментированных напитков и продуктов в каменных ступах возрастом 13000 лет в пещере Ракефет, Израиль: исследование ритуальных пиршеств натуфийцев. DOI
  4. Предварительное пищеварение как эволюционный импульс к использованию человеком ферментированной пищи. DOI: 10.1086/715238
  5. Неонатальные выражения лица в ответ на вкусовые раздражители различного качества и интенсивности. Crossref
  6. Ощущение кислого от языка к мозгу. Google Scholar
  7. Клетки и логика обнаружения кислого вкуса у млекопитающих. Nature 442, 934-938. DOI: 10.1038/nature05084
  8. Ощущения органов чувств: вкус. В Энциклопедии пищевых наук и питания, 2-е изд. CrossrefGoogle Scholar
  9. Передача сигналов и обработка информации во вкусовых рецепторах млекопитающих. DOI: 10.1007/s00424-007-0247-x
  10. Эволюционный взгляд на еду и вкус человека. Google Scholar
  11. Восприятие вкуса и пищевое поведение у нечеловеческих приматов и человеческих популяций. Google Scholar
  12. Адаптивная диверсификация генов рецепторов горького вкуса в эволюции млекопитающих. DOI: 10.1093/molbev/msg083
  13. Диета определяет эволюцию репертуара генов рецепторов горького вкуса у позвоночных. PubMed
  14. Эволюционно консервативное семейство генов кодирует протонселективные ионные каналы. Google Scholar
  15. Клеточным и нервным реакциям на кислые раздражители требуется протонный канал OTOP1. CrossrefPubMed
  16. Потребность в отопетрин-подобном белке для кислого вкуса у дрозофилы. DOI: 10.1073/pnas.2110641118
  17. Молекулярная и клеточная основа ощущения кислого вкуса у дрозофилы. PubMedISI
  18. Несиндромальное вестибулярное расстройство с отокониальной агенезией у мышей вызванное мутациями в отопетрине 1. PubMed
  19. Кислый вкус кислот. Ион водорода и недиссоциированная кислота как кислые агенты. DOI: 10.1093/chemse/12.4.563
  20. Химическая основа восприятия кислого вкуса кислых растворов и солений из укропа в свежей упаковке. DOI: 10.1111/j.1750-3841.2007.00400.x
  21. Анализ скорости облизывания комбинаций вкус-состояние натрия. PubMed
  22. TRPs по вкусу и химестезису. Crossref
  23. Экология и эволюция биоразнообразия млекопитающих. Google Scholar
  24. Глобальное разнообразие птиц в пространстве и времени. PubMed
  25. Кислые вкусовые стимулы вызывают реакции Ca2+ и pH во вкусовых клетках мышей. PubMed
  26. Эволюция восприятия сладкого вкуса у колибри путем трансформации предкового рецептора умами. Google Scholar
  27. Псевдогенизация гена рецептора сладкого объясняет безразличие кошек к сахару. DOI: 10.1371/journal.pgen.0010003
  28. Потеря или значительное снижение вкусовых ощущений умами у ластоногих. DOI: 10.1007/s00114-012-0939-8
  29. Псевдогенизация гена вкусового рецептора умами TAS1R1 у гигантской панды совпала с переключением ее рациона на бамбук. Crossref
  30. Биогеохимия и географическая экология: охват всех двадцати пяти элементов, необходимых для построения организмов. DOI: 10.1086/687576
  31. Понимание эволюции пищевого вкуса у животных: выводы из биологической стехиометрии и геометрии питания. PubMed
  32. Вкус: позвоночные. CrossrefGoogle Scholar
  33. Сравнительные аспекты ультраструктуры вкусовых почек рыбы. In Достижения в области химических сигналов у позвоночных CrossrefGoogle Scholar
  34. Эволюционное происхождение вкусовых рецепторов: филогенетический анализ пуринергической нейротрансмиссии в эпителиальных хемосенсорах. Open Biology
  35. Вкусовые рецепторы: развитие и эволюция. Google Scholar
  36. Вкусовые предпочтения у рыб. Fish and fisheries
  37. У кошек отсутствует рецептор сладкого вкуса. The Journal of Nutrition
  38. Раннее происхождение восприятия сладкого вкуса у певчих птиц. PubMed
  39. Потеря генов вкуса у китообразных. BMC Evolutionary Biology
  40. Модели кислотно-щелочной регуляции при воздействии гиперкарбии на рыб. Кардиореспираторный контроль у позвоночных: сравнительные и эволюционные аспекты. Crossref
  41. Экология питания древнейших позвоночных. (Zoological Journal of the Linnean SocietyGoogle Scholar
  42. Отопетрин 1 необходим для образования отолитов у рыбок данио. Биология развития
  43. Морские костистые рыбы находят живую добычу с помощью определения pH. Science
  44. Рыбки данио, медака и другие мелкие рыбы: новые модельные животные в биологии, медицине и не только Google Scholar
  45. Вкус, привычная основа. В Международной энциклопедии социальных и поведенческих наук. Google Scholar
  46. Роль вкуса в выборе пищи африканскими обезьянами: последствия для разделения и перекрытия ниш в тропических лесах. ISI
  47. Выбор кислой пищи в Homo habilis в Олдувае. DOI: 10.1086/203146
  48. Молекулярный механизм и функциональное значение образования кислоты в средней кишке дрозофилы. DOI: 10.1038/srep27242
  49. Является ли подострый ацидоз рубца проблемой, связанной с рН? Причины и средства борьбы с ним. Google Scholar
  50. Восприятие и гедонистическая ценность основных вкусов у домашних жвачных животных. CrossrefPubMed
  51. Фруктовые предпочтения четырех симпатрических видов приматов в Кетамбе, северная Суматра, Индонезия.  DOI: doi:10.1007/BF02735479

Читайте также: